Сколько хромосом у смородины черной
Черная смородина
Чёрная смородина полезнее, крупнее, и, как правило, слаще красной. Видимо поэтому она популярнее у садоводов нашей страны и о пользе её ароматных плодов для здоровья знает каждый. К тому же, современными научными исследованиями подтверждаются её антимикробные, антиоксидантные, антирадиационные, противовоспалительные и другие целебные свойства.
Полезные свойства черной смородины
Состав и калорийность
Свежие ягоды содержат (в 100 г): [1]
Витамины | мг | Минералы | мг |
Витамин С | 181 | Калий, К | 322 |
Витамин Е | 1 | Фосфор, Р | 59 |
Витамин B1 | 0,05 | Кальций, Ca | 55 |
Витамин B2 | 0,05 | Магний, Mg | 24 |
Витамин B5 | 0,398 | Железо, Fe | 1,54 |
Полный состав
Среди минералов довольно много в ягодах калия (примерно 13-15% от суточной потребности) и железа (около 9-10% с. п.). Плоды накапливают цинк, медь, селен. Но свои лечебные эффекты чёрная смородина проявляет не только благодаря присутствию каких-то отдельных компонентов.
Часто исследователи говорят о синергетическом эффекте, который проявляется благодаря комплексу веществ, системно усиливающих действия друг друга. Поэтому особое внимание учёные обращают на содержание в ягодах каротина, фенилаланина, лимонной, яблочной и других органических кислот, гликозидов, антоцианов (цианидина, дельфинидина), дубильных и пектиновых веществ, эфирных масел и различных сахаров (глюкозы, фруктозы и др.).
Лечебные свойства
Фитохимические вещества чёрной смородины демонстрируют антимикробные, нейропротективные, гипотензивные, иммуномодулирующие, потогонные эффекты разной степени выраженности, а также мощные антирадиационные, антиоксидантные и противовоспалительные свойства, которые могут быть полезны в профилактике и лечении рака. Смородиновые вещества проявляют потенциал для улучшения общего состояния здоровья человека, особенно при заболеваниях, связанных с воспалениями и регуляцией уровня глюкозы в крови. Кроме того, экстракты чёрной смородины обладают способностью ингибировать липопротеины низкой плотности и снижать риск сердечно-сосудистых заболеваний.
Лечебные свойства чёрной смородины демонстрируются пока, преимущественно, в экспериментах «в пробирке» на клеточном материале (in vitro) и на лабораторных животных. Но и эти эксперименты приводят исследователей к многообещающим выводам и предположениям:
Активно изучается влияние чёрной смородины на функциональность органов желудочно-кишечного тракта:
Также ведутся исследования того, насколько антиоксиданты чёрной смородины способны останавливать патологическое разрастание тканей, проявляя антипролиферативную активность на материале линий опухолевых клеток мышиной меланомы, рака яичников, рака шейки матки. Изучаются мочегонные и солевыводящие (салуретические) свойства разных объёмов этанольных экстрактов чёрной смородины, поскольку данные о влиянии препаратов этой ягоды на выделительную функцию почек пока противоречивы, а характер влияния, вероятно, зависит от дозировки. [15]
В некоторые работах показаны лечебные эффекты чёрной смородины, которые проявляются в экспериментальных программах с участием людей. Так, например, было установлено, что:
Озвучивая результаты работы, исследователи очень чётко описывают условия эксперимента и характеристики группы пациентов, в которой лечебное влияние чёрной смородины было замечено, потому что при изменении заданных условий эффекты могут ослабевать или вообще исчезать. Но в целом, из результатов исследований видно, насколько большой лечебный потенциал содержится и в ягодах, и в листьях растения.
Использование в медицине
Плоды чёрной смородины выпускаются как лекарственное средство, которое, согласно показаниям, предназначается для лечения заболеваний ЖКТ, атеросклероза, простуд, астении (патологического состояния быстро возникающей усталости), сердечно-сосудистых заболеваний и пародонтоза.
Ягоды чёрной смородины вместе с плодами шиповника в пропорции 50/50 включены в Витаминный сбор № 1. Он назначается при авитаминозе (нехватке витаминов A, C, Р, К). Заваренный настой рекомендуют пить по 100 мл 3-4 раза в день.
Также смородиновые плоды входят в состав комплексных растительных препаратов «Травохол» (где ягоды смородины – один из основных компонентов средства), «Невросин», «Герботон» и многих других:
Листья растения используются в комплексных растительных биодобавках «Фитолайн № 24 Адаптофит мап», «Фитоланн № 11 Урофит мап» «Экстракт антиалкоголь-биол», «Cirrofit» и др. Зарубежными производителями выпускается целый ряд БАДов на основе ягод и семян чёрной смородины (одна из самых распространённых форм – капсулы). Среди названных эффектов – профилактика проблем сердечно-сосудистой системы и нарушений зрительной функции, снижение интенсивности менструальных болей, улучшение состояния суставов и т. д.
В народной медицине
В народной медицине тех стран, где чёрная смородина традиционно считается лекарственным сырьём, её почти повсеместно используют для лечения простуд, заболеваний дыхательных путей, органов мочевыделительной системы и суставов. Но есть и региональная специфика применения целебных ягод.
У всех восточнославянских народов распространена практика применения чёрной смородины для снижения артериального давления, а также избавления от головных болей сосудистого и неврогенного происхождения. Причём в терапевтических целях зачастую применяются просто перетёртые с сахаром ягоды. Такой «десерт» по 1-2 ст. л. ежедневно употребляют с чаем, вместо варенья, длительным курсом (от 1 месяца и, как правило, до окончания запасов смородины). По отзывам сторонников народной медицины, помимо постепенного снижения интенсивности головных болей при такой терапии исчезает метеозависимость (самочувствие не ухудшается даже при резкой смене погоды), перестаёт мучать бессонница, улучшается память, появляется энергия и запас сил.
Но чаще всё-таки в народной терапии используют свежий сок или ягоды чёрной смородины без добавления сахара. В таком виде смородиновые продукты более полезны при различных заболеваниях системы пищеварения: гастритах с низкой кислотностью, воспалении слизистой желудка, поносах, коликах, диабете, избытке мочевой кислоты в организме. Соком с водой без добавления сахара целесообразно полоскать ротоглотку при ангине и стоматите.
Некоторые источники, посвящённые лечению народными методами, упоминают чёрную смородину как средство усиления мужской половой функции. Иногда чёрную смородину используют в качестве вспомогательного средства в борьбе с онкологическими заболеваниями.
Отвары и настои
С лечебными целями в народной терапии применяются отвары и настои плодов, листьев, цветов, веток и корней растения. Из грубых частей смородины (веток и корней) чаще всего готовят отвары для ванных процедур при диатезе, рахите, ревматизме, кожном туберкулёзе из расчёта 1 часть отвара на 1000 частей воды. Из нежных частей готовят средства для внутреннего употребления:
В научных исследованиях
Перечисляя лечебные свойства, мы уже ссылались на разнообразные исследования производных плодов и листьев чёрной смородины. Большинство этих проектов, в рамках которых изучались антирадиационные, антимикробные, иммуномодулирующие, гипотензивные, нейропротективные, антиоксидантные, противовоспалительные и другие свойства растения, проводились в лабораториях – «в пробирках» или на подопытных животных. Но тем ценнее и иллюстративнее сравнительно редкие исследования с участием людей. Примеры таких работ и приведены ниже.
Ягоды чёрной смородины и её нектары оптимизируют метаболические реакции постпрандиальной системы на сахарозу. В результате этого происходила задержка переваривания сахарозы и более медленное всасывание глюкозы. [19]
В этом рандомизированном контролируемом перекрёстном исследовании приняло участие 20 здоровых женщин, которые употребляли цельные ягоды или нектары из них (300 мл) с добавлением 35 г сахарозы. Реакции глюкозы, инсулина и свободных жирных кислот в группе с ягодной диетой сравнивали с результатами группы, участницы которой съедали то же количество сахарозы без ягодных добавок.
Несмотря на более высокое содержание доступного углевода в ягодной и нектарной пище из-за естественного смородинового сахара, концентрация глюкозы и инсулина у участниц «ягодной группы» в течение первых 30 минут снижалась. Кроме того, уровни этих показателей росли медленнее в течение второго часа. В целом, у женщин с ягодной диетой значительно улучшился гликемический профиль. А это позволило предположить, что чёрная смородина может замедлять переваривание и снижать всасывание сахарозы и тем самым подавлять постпрандиальную гликемию.
Потребление чёрной смородины до курения улучшает иммунологический статус слюны и скорость слюноотделения у здоровых курильщиков, частично нивелируя негативное влияние табачного дыма. [20]
В исследовании учёные сначала замерили скорость слюноотделения и уровень секреции иммуноглобулина A в слюне у здоровых курильщиков через 5 минут, полчаса и час после курения. А затем измерили те же показатели после употребления 100 г ягоды и курения.
В группе «курение без смородины» наблюдался отсроченный на час эффект снижения скорости слюноотделения, тогда как в группе «смородина + курение» он не наблюдался. При этом во второй группе наблюдалось значительное снижение концентрации уровня секреции иммуноглобулина A после 5-минутного интервала с дальнейшим повышением показателей через 60 минут.
Исследователи считают, что употребление чёрной смородины перед курением заметно снижает влияние табачного дыма на слюноотделение, физико-химические свойства слюны, биологическую активность её компонентов, включая слюнный иммуноглобулин A. Но подчёркивают, что лучшей стратегией в профилактике хронических заболеваний, будет полный отказ от курения.
Порошок экстракта чёрной смородины положительно влияет на кишечный микробиом и маркеры риска развития рака толстой кишки у людей. [21]
В исследовании приняло участие 30 здоровых взрослых мужчин и женщин-добровольцев, которые принимали два препарата на основе порошка экстракта чёрной смородины (во втором случае – с лактоферрином и лютеином). При этом, учёные провели флуоресцентную гибридизацию и анализ популяций их фекальной микробиоты до и после приёма препаратов.
Результаты показали, что употребление смородиновых экстрактов привело к значительному увеличению численности популяции лактобацилл и бифидобактерий, тогда как численность популяции бактерий Clostridium spp. и Bacteroides spp была значительно снижена. Также после препаратов снизились рН фекалий и активность β-глюкуронидазы (бактериального фермента, который может увеличивать риск развития колоректального рака).
Исходя из этого учёные заключили, что экстрактные препараты чёрной смородины могут выполнять роль пребиотических агентов, увеличивая количество полезных бактерий (лактобацилл и бифидобактерий) в кишечнике, и деактивируя токсические бактериальные ферменты, участвующие в канцерогенезе толстой кишки.
Для похудения
Сравнительно невысокое количество калорий (63 ккал/ 100 г ягод) делает чёрную смородину популярным продуктом у сторонников ягодных диет. Вкусные плоды помогают человеку разнообразить меню и обеспечить запас важных витаминов и минералов. Но существует и ещё один механизм, вероятно, позволяющий применять ягоду в борьбе с лишними килограммами: при определённых условиях антоцианы чёрной смородины могут помочь контролировать набор веса, хотя действие их и не универсально.
Так, в описанном ниже исследовании [25] изучалось желудочно-кишечное распределение антоцианинов чёрной смородины и метаболитов фенольной кислоты у мышей с лишним весом. Сравнивались животные с микробиомом, искусственно нарушенным антибиотиками, и здоровые мыши. Выяснилось, что ежедневное потребление смешанной диеты с низким и высоким содержанием жиров, дополненной 1% порошкообразного экстракта чёрной смородины в течение 8 недель, действительно уменьшало прирост массы тела и улучшало метаболизм глюкозы, но только у мышей с неповреждённым кишечным микробиомом. При нарушении состояния микрофлоры этого эффекта уже не наблюдалось.
Зато оказалось, что с помощью некоторых смородиновых продуктов можно устранять дисфункции, связанные с ожирением и его осложнениями. Так, используя экстракт жмыха чёрной смородины, учёные в другом эксперименте смогли улучшить липидный профиль сыворотки и положительно повлиять на маркеры инсулинорезистентности и антиоксидантный статус лабораторных кроликов, посаженных на диету с высоким содержанием жиров. [26]
В кулинарии
Вкус ягод чёрной смородины может варьироваться от сладкого до кислого с массой промежуточных вкусовых оттенков. Плоды растения чаще едят свежими (или размороженными), но нередко из них готовят соусы, варенья, кисели, печенья, мармелад, пастилу и желе, а также алкогольные настойки, вина и ликёры. Для сиропов и ликёров используют также почки растения. На Руси из чёрной смородины традиционно готовили брагу.
В кухнях северных народов чёрная смородина, как и другие ягоды, может входить в рецептуру национальных блюд. Так в Эстонии Латвии, Швеции, Финляндии известно летнее воздушное блюдо из манной крупы, чёрной смородины и сахара. Этот манный мусс в каждой стране имеет своё название (в Эстонии – mannavaht, в Латвии – uzputenis, в Швеции – klappgröt), но готовится он примерно одинаково.
Чёрная смородина (из расчёта 300 г на 6 порций) отжимается до сухого жмыха, а получившийся сок смешивается с водой (400 мл) и варится в течение 10 минут на среднем огне. В процеженный отвар добавляется сахар (250 г), после чего он снова доводится до кипения. В эту горячую жидкость тонкой струёй высыпается манка (100г), которая при постоянном помешивании вариться ещё около 10 минут. После остывания смородиново-манная масса взбивается миксером до приобретения воздушной пышной консистенции и отправляется в холодильник на 2-3 часа. Подают такое блюдо обычно в креманках со взбитыми сливками, молоком, листками мяты.
Однако, в кулинарии широко используется не только вкус, но и сильный аромат плодов и листьев растения, который ярко ощущается благодаря обилию эфирных масел. Для запаха добавляют листья и в консервацию.
В косметологии
Сильный смородиновый запах дал возможность применять экстракт почек растения в качестве добавки в парфюмерной промышленности. Но особенно часто чёрную смородину можно встретить в косметике в составе средств для устранения многочисленных дерматологических проблем различной природы: экзем, розовых угрей, почесухи, нейродермита, экссудативного диатеза, системной склеродермии, псориаза, красного плоского лишая. В народной косметологии сок смородиновых плодов наружно используют для выведения бородавок.
Также смородиновые средства применяются для снижения выраженности витилиго (патологического состояния, связанного с исчезновением меланина на отдельных участках кожного покрова). В домашних условиях пигментные пятна и веснушки устраняют с помощью маски из размятой ягоды, способной отбеливать кожу.
Маски из чёрной смородины в «сезон ягод» применяют для предотвращения облысения и укрепления волос. Кроме того, на тематических сайтах распространены рекомендации по профилактическому смазыванию ногтевой пластины и кутикул соком смородины для предотвращения грибковых поражений.
Опасные свойства черной смородины и противопоказания
При употреблении чёрной смородины существуют ограничения, которые касаются пациентов с тромбозом и повышенной свёртываемостью крови, больных гепатитом, гастритом с повышенной кислотностью, язвами 12-перстной кишки и/или желудка. Не рекомендуют есть смородиновые ягоды людям со склонностью к запорам.
Из-за очень высокого содержания фенилаланина, ягоды чёрной смородины противопоказаны пациентам с фенилкетонурией (болезнью Феллинга). Это генетически обусловленная врождённая патология приводит к чрезмерному накоплению аминокислоты (фенилаланина) и её метаболитов, следствием чего становятся тяжёлые поражения ЦНС. По той же причине чёрную смородину врачи могут вывести из рациона беременных женщин.
Мы собрали самые важные моменты о пользе и возможном вреде черной смородины в этой иллюстрации и будем очень благодарны, если вы поделитесь картинкой в социальных сетях, со ссылкой на нашу страницу:
Выбор и хранение
Ягоды типичной формы чёрной смородины при созревании меняют цвет, проходя красную фазу, постепенно становясь более тёмными. Поэтому чем более чёрным будет такой плод, тем лучше. Хотя, в редких случаях, могут попасться ягоды селекционных форм Ribes nigrum, которые и в спелом виде имеют жёлтую, беловатую или зелёную окраску.
При наличии альтернативы покупатели обычно выбирают крупную ягоду. У некоторых сортов диаметр плода может достигать 2,5 см, а вес – 6-7 граммов. Но чаще в продаже встречаются ягоды до 1 см. Если они собраны вовремя (до осыпания), то и в таких, сравнительно небольших, плодах сохраняются все полезные вещества. А чтобы наверняка купить спелую, но не перезревшую чёрную смородину, можно выбрать ягоды на зелёных веточках. Кроме того, такие плоды будут ещё и дольше храниться.
Важно при этом всегда покупать сухую ягоду. Собирать чёрную смородину тоже лучше в сухую погоду. Так она сможет пролежать при комнатной температуре 4-5 дней. В противном случае урожай начнёт портиться уже через 2 дня. Для продления этого срока до 2-х недель смородину обычно помещают в холодильник в стеклянной посуде с регулярным проветриванием.
Сохранить аскорбиновую кислоту в плодах чёрной смородины «бабушкиными способами» довольно сложно. Воздействие высоких температур и кислорода в процессе приготовления столь популярного варенья-«пятиминутки» разрушает витамин С, снижая его количество более чем на 60%. Даже оставаясь на кусте, перезревшие плоды начинают терять аскорбиновую кислоту. А спустя 2 недели после созревания её количество в ягодах снижается почти на 70%.
Поэтому лучшим способом хранения чёрной смородины считается заморозка. В одном из экспериментов НИИ технологии консервирования, после проверки сначала замороженных, а через время размороженных ягод выяснилось, что аскорбиновой кислоты там осталось очень много – порядка 110 мг/100 г.
Перед заморозкой плоды следует отделить от веточек, вымыть, высушить, заморозить и только потом переложить в стеклянную или пластиковую посуду для долгосрочного хранения.
Интересные факты
Научное название чёрной смородины – Ribes nígrum. Считается, что родовое имя растение получила благодаря арабам. По легенде, придя в Испанию, восточные завоеватели не обнаружили среди представленной там растительности любимого ревеня. И поэтому сломом «ribes» они начали называть и ягоды, напоминающие своей кислинкой ревень, и сам кустарник.
Русское название растения тоже имеет интересную этимологию. Предполагают, что появилось оно от слова «смрад» или «смород», что связывало значение с очень сильным запахом. Впрочем, по другой версии наименование «смородина» могло появиться от слова «самородок», что говорит о «самозарождении» ягодных кустов в лесу без участия человека.
Действительно, на территорию Древней Руси смородиновые кусты, вероятно, никто не завозил – славяне сначала веками собирали урожай с дикорастущих растений, а позднее, примерно с XI века, начали выращивать смородину при монастырях: ягоды становились и лекарством, и полезной добавкой, разнообразящей аскетичную пищу. Ещё один вариант названия – «монастырский плод» – отражает эту часть истории. Впрочем, о видовом и тем более сортовом разнообразии чёрной смородины тогда речь не шла (в Европе в диком виде вообще произрастает только один вид чёрной смородины). Зато сейчас насчитывается уже десятки подвидов и сотни культивированных сортов черноплодных смородиновых растений.
Активное окультуривание смородины началось в Средневековье вместе с ростом численности населения в Германии, Франции и Англии. Причём, черноплодные кустарники незаслуженно пользовались меньшей популярностью, чем красноплодные. Однако с XVIII-го по XIX-ый век, вместе с бурным развитием селекционной деятельности и на Западе, и в Российской Империи, это остывание начало сокращаться. К началу XX в хозяйствах садоводов по всей Европе можно было найти урожайные крупноплодные сорта чёрной смородины с вкусными и ароматными ягодами. Однако позднее эволюционные пути селекционного процесса разделились.
Причиной этого стала масштабная эпидемия мучнистой росы, поразившая большинство привычных на тот момент смородиновых сортов. Причём, если одни ботаники, в первую очередь, сосредоточились на химической войне с заболеванием растений, другие селекционеры стали отказываться от выращивания более уязвимых сортов в пользу более устойчивых к грибковым болезням. В это же время растущее население Сибири и Дальнего Востока тоже занялось выведением устойчивых сортов на базе местных подвидов, приспособленных к климатическим особенностям региона, с добавлением европейской и даже американской ветвей.
Несмотря на то что для многих сортов селекционный материал был получен с американского континента, в самих Соединённых Штатах судьба чёрной смородины сложилась неудачно. Для предотвращения распространения грибковых заболеваний правительство США и ряда штатов просто запретило выращивание смородины. И хотя общефедеральный запрет в 1966-ом году был отменён, на уровне штатов на севере страны в отношении чёрной смородины он остался в силе. Это вдвойне «обидно», поскольку «американская» смородина с чёрным цветом кожицы плодов отличается очень сладкой мякотью, напоминающей по внешнему виду манную кашу, и часто культивируется за рубежом.
В нашей стране плоды чёрной смородины всегда были не просто ценным кулинарно-пищевым объектом. Из поколения в поколения складывался образ лечебной ягоды, которая способна заменить собой половину «аптечки». И не удивительно, что сегодня мы видим, как очень многие надежды, связанные с оздоровительными эффектами чёрной смородины, уже подтверждаются учёными.
Запрещено использование любых материалов без нашего предварительного письменного согласия.
Администрация не несет ответственности за попытку применения любого рецепта, совета или диеты, а также не гарантирует, что указанная информация поможет и не навредит лично Вам. Будьте благоразумны и всегда консультируйтесь с соответствующим врачом!
О сложной гетерозиготности и полиплоидности у плодовых
И. В. Мичурин шел к синтезу своих идей о хромосомной теории, но, к сожалению, он сделал это в недостаточной степени. В этом отношении развитие генетики далеко ушло вперед по сравнению хотя и с гениальными, но все же лишь общими высказываниями Мичурина. Сложная полиплоидность яблони была детально изучена в цитогенетических исследованиях. Дарлингтон и Моффет показали, что яблоня является сложным тетра-гексаплоидом. Диплоидное число хромосом у яблони равно 34, в этом наборе четыре хромосомы тетраплоидны и две гекса-плоидны. Наряду с этими диплоидными формами целый ряд сортов яблони является вторичными триплоидами и обладает набором хромосом, равным 51.
Как показал теоретический анализ Меллера и др., полностью подтвержденный затем экспериментами, у полиплоидов ход наследования резко усложняется. Так, например, в обычном скрещивании диплоидных форм от гибридов, гетерозиготных по одному гену, имеется расщепление в отношении 3:1. Однако если мы увеличим у этих же форм число хромосом вдвое и будем скрещивать гетерозиготные тетраплоиды, то формула расщепления будет совершенно иная. При этом тетраплоид может быть различно гетерозиготен. Диплоид, имея две гомологичные хромосомы, может быть только простым гетерозиготом—Аа. Тетраплоид, обладая четырьмя гомологами, может быть — АА Аа; АА аа; Аа аа. В зависимости от характера скрещиваемых гетерозиготов тетраплоидов в их потомстве будет осуществляться то или иное числовое расщепление. Так, при скрещивании между собой у особей строения АА аа расщепление будет идти по формуле 35:1. Блексли и др. в работе по наследственности у тетраплоидов в одном из своих экспериментов с датурой получили в таком скрещивании 3225 пурпурных и 106 белоцветковых форм (ожидается 3238,5 : 92,5). В случае скрещивания особи А А аа на особь Аа аа в их потомстве должно быть расщепление в отношении 11:1. Блексли и др. получили 394 пурпурных и 42 белых (ожидается 399,6:36,3) и т.д.
Точное знание хромосомной наследственности у яблони и у других плодовых и ягодных имеет крупнейшее значение для теории и практики. Цитологическое и генетическое изучение яблони, садовых форм земляники и др. показало, что удвоение числа хромосом и другие хромосомные мутации играли существенную роль в образовании новых форм при отдаленной гибридизации. Вопросы преодоления стерильности гибридов, получение плодовых константных гибридов при скрещивании разных видов, роль хромосомного состава в определении фертильности, разработка мичуринского метода посредника, разработка методов получения амфидиплоидии для преодоления бесплодия первого поколения гибридов, как это впервые было показало в работах Г. Д. Карпеченко (1927), А. Р. Жебрака, М. В: Навашина, В. А. Хижняка и т. д. — все это теперь решается на базе хромосомной теории наследственности.
Установление дискретности наследственности и явлений расщепления, а также факта гетерозиготности многих сортов плодовых растений послужило Мичурину для объяснения того, почему культурные сорта яблонь часто дают плохие сеянцы, которые по своим качествам оказываются близкими к дичкам. Эта часть учения И. В. Мичурина, так же как и другие его элементы, часто излагается неправильно. Так, например, в одной из своих статей Т. Д. Лысенко (1939) пишет, что «основной причиной плохой наследственности оказывается дикий подвой на который привиты культурные старые сорта. Самый привой — старый культурный сорт — мало подвержен изменению от действия корней дичка, но зародыши будущих организмов, т. е. семена, формирующиеся в плодах, сильно уклоняются в сторону дикого подвоя». Разбирая этот вопрос, Мичурин указывает: «. в сущности мы получим вегетативные гибриды дикого подвоя с самой малой примесью свойств культурных сортов». Действительно, в статье 1916 г. И. В. Мичурин излагает приведенные взгляды. Однако очень скоро он отходит от такой односторонней и преувеличенной оценки роли подвоя в формировании плохих сеянцев из семян культурных сортов.
В статье 1917 г. И. В. Мичурин специально разбирает вопрос о природе появления плохих сеянцев и указывает на ряд причин этого явления. Во-первых, указывает он, суждение о плохих свойствах сеянцев часто бывает ошибочным, ибо в раннем возрасте бывает трудно отличить культурные сеянцы от диких, особенно при отсутствии нужного воспитания; во-вторых, появление таких сеянцев может быть вызвано опылением цветков культурного сорта пыльцой близ растущих дичков; в-третьих, возможно отрицательное, влияние подвоя на образование семян и пыльцы у культурного привоя и, наконец, в-четвертых, появление плохих сеянцев, по мнению Мичурина, вызывается расщеплением гибридов. Явление расщепления может быть обусловлено тем, что в происхождении сорта недавно участвовал дичок, или тем, что плохие свойства предков, скрытые в рецессивном состоянии у растений-производителей, выщепляются в их сеянцах.
Говоря об этом, И. В. Мичурин пишет, что у ряда сортов некоторые свойства в каких-либо частях растения могут оставаться в латентном, т. е. скрытом состоянии. вследствие чего деревья таких сортов, взятые для роли производителей, дают, сеянцы в значительном проценте своего количества, а иногда и сплошь все со строением, близким к диким видам. Наглядным примером такого явления, как я указал ранее, может служить известный у нас сорт яблони Антоновки простой зимней, цветочная пыльца которой, ее семена и сеянцы от них имеют все свойства дикого вида, что очевидно показывает на происхождение этого старинного русского сорта непосредственно от какой-либо формы из диких видов нашей лесной яблони».
В свои правила по созданию новых сортов И. В. Мичурин вводит такой параграф: «При выборе растений для роли производителей по возможности нужно отдавать предпочтение сортам, происшедшим от заведомо хороших культурных сортов, т. е. не имевших в числе своих ближайших родительских растений диких форм, иначе влияние последних выразится в передаче своим внукам дурных качеств».
Что касается гибридов, которые обладают ценными качествами, то потомки их в большинстве случаев теряют эти свойства в силу расщепления, которое приводит к тому, что ценнейшие, часто гетерозисные признаки гибрида, полученные в результате синтеза наследственности исходных растений производителей, разрушаются в потомках в силу расщепления. Это явилось причиной того, что Мичурин, как правило, не пускал в селекцию сеянцы второй генерации. Однако, говоря об ухудшении сеянцев, получаемых в результате расщепления, он не абсолютизирует этого положения. Законы наследственности, показавшие, что при гибридизации происходит как расщепление, так и синтез по многим элементарным наследственным особенностям, сделали ясным, что употреблявшееся ранее выражение «раскол на производителей», т. е. наследование в потомстве гибридов сразу всех свойств сорта или вида, в целом неправильно. Разработав теорию дискретной наследственности, Мичурин установил это положение. Однако недоразумением следует признать то обстоятельство, как он полагал, что менделисты стоят на точке зрения «раскола на производителей». На самом деле еще Мендель в качестве одной из главных закономерностей наследования открыл явление независимости наследования признаков, т. е. в прямых экспериментах установил ошибочность взгляда о «расколе на производителей» (рис. 17). Мичурин также отрицал такое наследование и писал: «Если мы оставим в стороне заблуждение о возможности такого повторения исходного сорта и исключим неуместное в данном случае выражение «раскол признаков в гибридах на производителей», которым пользуются обычно ярые менделисты, мы можем получить в числе гибридных сеянцев новые сорта, довольно близкие по своим качествам к лучшим исходным сортам» («Итоги 60-летних работ», Сельхозгиз, 1934). Таким путем, используя расщепление, И. В. Мичурин в ряде случаев синтезировал лучшие свойства исходных форм и создал ряд сортов плодовых растений. Укажем лишь, что сорта вишен Герой ранних и Меченая произошли из двух сеянцев второй генерации гибридного сорта Мономах, в свое время в 1892 г. также созданного Мичуриным. Сорт вишни Магма возник из сеянца второй генерации гибридного сорта Краса Севера. При этом получающиеся сорта на основе прошедшего расщепления могут обладать уже известной наследственной константностью. И. В. Мичурин указывает, что «посевы второй и третьей генераций от гибридных сортов без повторного скрещивания могут быть полезны лишь в смысле отбора константных сортов» (1926)
Однако, несмотря на известные возможности работы с сеянцами второй генерации, массовое ухудшение этих сеянцев из-за идущего расщепления заставляет Мичурина как это уже было указано выше, считать главнейшим методом выведения сортов индивидуальный отбор и воспитание гибридов первой генерации. Вот как, например описывает он создание знаменитого сорта груши Бере зимняя Мичурина: «. лишь в последнее время,— пишет: И. В. Мичурин в 1916 г.,— мне наконец удалось найти для скрещивания с иностранными сортами зимних груш подходящего производителя. В данном случае было произведено скрещивание Бере Диль с молодым, зацветшим первый раз сеянцем уссурийской дикой груши. Из числа выращенных гибридов две трети оказались с плодами летнего и осеннего созревания, а одна треть с плодами зимнего созревания, из последних в особенности один гибрид чрезвычайно удачно соединил в себе качества обоих производителей. Так, от уссурийской груши он унаследовал полную выносливость к морозам наших местностей, а от Бере Диль он приобрел крупноту плодов, их прекрасный десертный вкус и, как самое ценное качество, способность плодов сохраняться в свежем виде до середины зимы. Таким образом получился еще небывалой ценности в наших садах сорт настоящей десертной зимней груши, названной мною Бере зимняя Мичурина. Без преувеличения можно сказать, что этот сорт, при разведении его, в наших садах, произведет полный переворот в деле нашего садоводства. ».
Этот основной метод использования гибридов первого поколения был выражен И. В. Мичуриным в 1929 г. в следующей форме: «Прежде всего, нахожу нужным, на основании своих 54-летних работ по выведению новых сортов плодовых деревьев и ягодных кустарников для улучшения сортиментов средней и северной части Союза Республики, высказать свое мнение о поставленной в основу дела предварительной, как выражается Ганзен, гипотезы о необходимости введения в работу улучшения диких гомогенных видов растений, а не культурных сортов ввиду их гетерогенности». Все это, если смотреть с научной точки зрения, конечно, верно, и в первые годы моих работ я тоже увлекался желанием этим путем получить вполне константные, могущие без изменения размножаться посевом семян сорта плодовых растений, но оказалось, что это настолько трудно достижимо, что по практическим жизненным требованиям и их условиям такое направление работ решительно нельзя было вести уж по одному тому, что потребовался бы уж слишком долгий период времени до получения удовлетворительных результатов. Ведь если для однолетних растений вроде риса или маиса, как говорит Ганзен, потребовалось воспитание от пяти до десяти генераций, т. е. приблизительно 10 лет времени, то для плодовых деревьев с циклом жизни в несколько десятков лет потребуется не менее нескольких столетий, чтобы свести Pyrus Malus в полное устойчивое гомозиготное состояние, уж слишком много будет работы с этим делом, а затем потребуется еще столько же, если не более лет для получения качественно лучших сортов, чем мы имеем в настоящее время, да и требование потребителей через такой промежуток времени будет совершенно другое, вряд ли их удовлетворишь ганзеновскими «соусами». Между тем простым путем соединения имеющихся культурных хотя бы гетерозиготных сортов в течение этого времени получатся тысячи новых сортов, из которых можно отобрать как по гомозиготным, так и по высшим вкусовым и видовым качествам, целые сотни сортов».
Очень важным для выведения новых сортов И. В. Мичурин считал также метод повторного скрещивания гибрида с каким-либо ценным культурным сортом для усиления нужных культурных свойств.
В 1926 г. он писал: «Для дальнейшего улучшения сортов плодовых деревьев нам совершенно не нужно воспитывать вторую генерацию простых сеянцев новых сортов. Мы должны для этого вторично скрещивать уже полученные нами новые сорта с лучшими иностранными сортами и из таких гибридов в первой генерации отбирать сеянцы с соответствующими нашему желанию комбинациями наследственно переданных ген (качеств) производителей».
В статье 1929 г. И. В. Мичурин заявляет, что «существенно важным в деле выведения новых сортов плодовых растений нужно считать. способ повторного скрещивания гибридов с лучшими культурными (и иностранными) сортами».
Целый ряд замечательных перворазрядных сортов получен Мичуриным этим методом. Так, знаменитый сорт яблони Пепин шафранный получен им от опыления цветков Ренета орлеанского пыльцой гибрида Пепина английского с китайской яблоней.
Отдаленные гибриды характеризуются сложной гетерозиготностыо и часто бесплодием. Это очень затрудняет получение новых сортов путем отдаленной гибридизации растений, размножающихся половым путем. Однако эти особенности отдаленных гибридов не имеют такого отрицательного значения для вегетативно размножаемых растений, и поэтому у них отдаленные гибриды нередко дают начало новым сортам.
Например, межродовые гибриды сахарного тростника и сорго (Saccharum officinarum X Andropogon sorgum), вследствие своего короткого вегетационного периода и меньшей потребности в воде, широко распространились в ряде районов Индии (Венкатраман и Шомас, 1932).
Другим примером успешного использования отдаленной гибридизации (в данном случае скрещивания далеких географических форм) в селекции вегетативно размножаемых растений может служить сорт грецкого ореха Парадокс, полученный Л. Бербанком путем скрещивания калифорнийского черного ореха с персидским грецким орехом. Этот сорт по средней величине прироста в восемь раз превосходит родительские формы и имеет чрезвычайно плотную и твердую древесину, которая очень хороша для отделочных работ по дереву. Деревья этого сорта приносят очень мало плодов. Во втором поколении гибридов наблюдается сложное расщепление. Многие сорта Мичурина также являются вегетативно размноженными межвидовыми гибридами, полученными от скрещивания домашней яблони (M. domesticus) с китайкой, культурной сливы с терном, ежевики с малиной и т.д. Можно привести еще очень много примеров сортов вегетативно размножаемых растений, которые представляют собой гибриды первого поколения от скрещивания далеких видов.
Однако в ряде случаев отдаленные гибриды первого поколения не представляют хозяйственной ценности, и селекционеру удается выделить новые сорта лишь во втором или даже третьем гибридном поколении.
Наиболее ярким примером большой семьи отдаленных гибридов могут служить все сорта крупноплодной земляники. Крупноплодная земляника (Fragaria grandiflorum) возникла путем скрещивания двух американских видов земляники: виргинской земляники (F. virginiana) и чилийской земляники (F. chiloensis). Гибриды, полученные от такого скрещивания, сами по себе были малоинтересными, но в потомстве таких гибридов многими селекционерами в различных странах было выделено большое количество ценных сортов, на которых в настоящее время основывается вся культура садовой земляники. К сожалению, точная документация истории скрещивания виргинской и чилийской земляники, а также и дальнейших скрещиваний, которые привели к возникновению важнейших сортов крупноплодной земляники, отсутствует и восстанавливать эту историю приходится на основании отрывочных косвенных данных и изучения свойств сортов крупноплодной земляники.
В значительно более благоприятном положении находится история возникновения так называемых плумкотов, которые были получены Л. Бербанком путем скрещивания сливы с абрикосом.
Зона распространения абрикоса значительно ограничивается его очень ранним цветением и неустойчивостью цветков к заморозкам, вследствие чего в местностях с частыми весенними заморозками абрикос хорошо развивается и обильно цветет, но редко плодоносит. Скрещивая абрикос со сливой, Бербанк стремился соединить высокие вкусовые качества и нарядную внешность абрикоса с поздним цветением и морозоустойчивостью сливы.
Гибриды первого поколения, полученные Бербанком от скрещивания абрикоса с японской сливой, в практическом отношении оказались малоинтересными. Это были мощные растения, сочетавшие различные признаки обоих родителей, но плодовитость их была резко пониженной, а характер сочетания признаков сливы и абрикоса не соответствовал требованиям селекционера.
Бербанк получил большое количество растений второго поколения плумкотов путем свободного опыления и от возвратных скрещиваний с абрикосом и сливой. Во втором поколении наблюдалось сложное расщепление по многим признакам: по форме кроны, строению коры, форме листьев, величине, форме и окраске косточек, по прикреплению косточек к мякоти, строению и вкусовым особенностям мякоти, форме и окраске плодов, морозоустойчивости, урожайности и т. д. Расщепление по этим признакам продолжалось также и в третьем и четвертом поколениях. В этой расщепляющейся популяции Бербанк выделил целый ряд хозяйственно ценных новых сортов, сочетающих положительные свойства сливы и абрикоса.
Первый сорт Ретланд новой культуры Плумкот, полученный Л. Бербанком, был показан на Панамериканской выставке в Буффало в 1901 г. и получил золотую медаль. Однако урожайность этого сорта была довольно низкой, а плоды годились главным образом для варенья и желе. В широкую продажу Ретланд был выпущен не как промышленный сорт, а в основном как диковинка, как образец плода нового вида и как предшественник многочисленных хороших сортов, которые за ним последуют.
Путем отбора в дальнейшем гибридных поколений Бербанк в 1911 г. вывел свой лучший сорт плумкотов Алекс, который можно считать стандартным коммерческим сортом. По описанию Бербанка, у этого сорта дерево мощное, прямостоячее и всегда дает обильные урожаи даже в тех местах, где абрикосы не удаются, а сливы дают слабые урожаи. Плоды исключительно красивые и крупные. Мякоть медово-желтого цвета, плотная, яркая, напоминает мякоть абрикоса, сладкая и восхитительная на вкус. Одновременно с сортом Алекс Бербанк получил и еще целый ряд высококачественных сортов плумкотов: Триумф, Корона и т. д. Позже Н. В. Ковалев получил ряд интересных гибридов между абрикосом и алычой и абрикосом и иволистой китайской сливой (Ковалев, 1954).
Нужно отметить, что возможность выделения хозяйственных новых форм во втором и дальнейших поколениях межвидовых гибридов крупноплодной земляники и плумкотов в значительной мере зависит от того, что исходные формы имели одинаковое число хромосом: у F. Virginiana и F. Chiloensis диплоидное число хромосом равно 56, а у Prunus armeniaca (абрикос) и Prunus saliana диплоидное число хромосом равно 16. Очень важно, что хромосомы, полученные гибридом от родительских форм, нормально конъюгируют во время редукционного деления.
Путем отдаленной гибридизации получен также ряд сортов у малины, ежевики, картофеля и некоторых других культур. Но такой путь получения новых сортов, особенно у многолетних растений, очень долгий и трудный. Поэтому не удивительно, что отдаленная гибридизация, открывающая широкие возможности для выведения новых сортов, до сих пор еще мало используется в селекции. Селекционеры, получившие отдаленные гибриды, в ряде случаев не успели или не сумели довести дело до получения хозяйственно ценных сортов.
Очень ярким примером этого могут служить полученные И. В. Мичуриным гибриды между вишней и черемухой — церападусы.
В 1925 г. Мичурин произвел скрещивание японской черемухи (Prunus padus Maacki Kupr) с выведенным им сортом вишни Идеал, который в свою очередь является гибридом между степной и пенсильванской вишнями (P. Chamaecerasus Jacg. X P. Pensylvaniacal.) От этого скрещивания было получено около двух десятков гибридных сеянцев явно промежуточного характера. Мичурин два лучших сеянца из этой семьи выделил в качестве новых сортов под названием Церападус крупный и Церападус сладкий. Однако ни один из этих сортов он не рекомендует для использования в производственных условиях и рассматривает их главным образом как исходные формы для выведения высокоурожайных и высококачественных гибридных сортов вишен.
Церападусу крупному И. В. Мичурин дает такую итоговую характеристику; «Как производитель со сладкими и наиболее крупными плодами, чем у остальных выведенных мною «церападусов», этот новый межвидовой гибрид будет иметь большое значение для выведения новых сортов сладких крупноплодных вишен с расположением плодов кистями, как у черемухи».
И. В. Мичурин получил довольно большое количество сеянцев второго поколения от перекрестного опыления различных гибридов первого поколения и произвел скрещивание одного из гибридов первого поколения с выведенным им сортом вишни Краса Севера. Но эти гибриды начали плодоносить только в самые последние годы жизни И. В. Мичурина, и он не успел сам закончить изучение и описание этой интересной гибридной семьи.
Довольно подробное изложение результатов цитогенетического изучения первого и второго поколений церападусов приведено в статье X. К. Еникеева (1937). В результате этого изучения было установлено, что как у исходных форм — Идеал и вишня пенсильванская, так и у гибридов первого поколения диплоидное число хромосом равно 32. У гибридов первого поколения в мейозе большая часть хромосом образует биваленты, но некоторые хромосомы не конъюгируют между собой. В результате в анафазе первого мейотического деления наблюдается до 6 отстающих унивалентов, что приводит к возникновению некоторого числа пыльцевых зерен, имеющих анеуплоидные числа хромосом.
У большинства растений второго поколения диплоидное число хромосом равняется 32, но встречаются сеянцы с 33 и 34 хромосомами, отличающиеся резко пониженной плодовитостью. Во втором поколении наблюдалось сложное расщепление по многим признакам: силе роста, окраске штамба, расположению плодов, окраске и размерам плодов, вкусу плодов и т. д. Если основным недостатком первого поколения церападусов были кислые и горько-кислые, малосъедобные плоды, то во втором поколении некоторые сеянцы имели кисло-сладкие и вполне съедобные плоды. Из 97 сеянцев 68% имели кисло-горькие плоды, 5,5% имели кислые плоды и 16,5% имели кисло-сладкие плоды. На основании изучения второго поколения церападусов X. К. Еникеев не выделяет ни одного сеянца в качестве прямого кандидата в новый сорт, но считает, что церападусы «благодаря высокой зимостойкости, обильной урожайности и иммунности против грибковых заболеваний представляют большой интерес как исходный материал для дальнейшей селекционной работы». Однако, к сожалению, вскоре после смерти И. В. Мичурина дальнейшая селекционная работа с церападусами была прекращена.
Другим примером перспективных отдаленных гибридов, еще не использованных селекционерами для получения новых сортов, может служить гибрид между яблоней и грушей.
До недавнего времени гибриды между этими родами семечковых, несмотря на большое количество попыток получения их, известны не были. Первые гибриды между яблоней и грушей были получены С. Ф. Черненко в 1934 г. от скрещивания Тонковетки с Ренетом шампанским и опыления Тонковетки и груши смесью «полудикой» пыльцы 6 сортов яблони. Полученные сеянцы развивались очень своеобразно, периоды роста у них беспорядочно чередовались с периодами покоя по нескольку раз в течение одного вегетационного периода. Листья гибридов больше напоминали листья отцовской родительской яблони, чем материнской груши. Из 65 семян было получено 16 всходов, однако к 1936 г. из этих сеянцев уцелело только 6, а остальные 10 погибли вследствие отмирания корневой системы (Черненко, 1936). С этими гибридами селекционеры связывали много надежд. Однако первый достигший плодоношения гибрид, полученный Т. А. Горшковой путем опыления груши уссурийской смесью пыльцы ряда краснолистых сортов яблони, не оправдал этих надежд, так как плоды его оказались еще более мелкими, чем у груши уссурийской, и имели малоприятный вкус.
Но поскольку этот гибрид плодовит и дает вполне жизнеспособное потомство, то есть все основания ожидать, что в F2 и F3 от возвратных скрещиваний с лучшими культурными сортами яблони и груши можно получить растения, сочетающие интересные с селекционной точки зрения свойства яблони и груши.
Еще большие трудности стоят на пути селекционного использования отдаленных гибридов между формами, имеющими различное число хромосом. Так, например, очень желательно было бы повысить морозоустойчивость и засухоустойчивость культурных сортов крупноплодной земляники (F. grandiflora), происходящей от двух американских видов путем скрещивания их с местными видами земляники Старого Света. Но, к сожалению, эта задача очень трудна, так как F. Grandiflora и земляника Старого Света имеют разные числа хромосом — у клубники (F. elatior) 2n=42, у земляники дальневосточной (F. orientalis) 2n=28, а у мелкоплодных лесных земляник (F. Vesla, F. Collina и F. neglacta) 2n=14.
Для преодоления трудности гибридизации большое значение имеет предложенный И. В. Мичуриным метод посредника, который состоит в следующем: если два вида А и В не скрещиваются, или, скрещиваясь, дают стерильные гибриды, то один из этих видов, например А, сначала скрещивают с третьим видом, а затем полученный таким образом гибрид скрещивают с видом В.
В Центральной генетической лаборатории имени И. В. Мичурина Т. П. Философова в 1934 г. произвела опыление чисто женского растения клубники F. elatior пыльцой земляники F.neglacta и получила чисто мужской гибрид первого поколения, соматическое число хромосом у которого было равно 28. Пыльца этого гибрида была использована для опыления ряда сортов крупноплодной земляники. Полученные таким образом гибриды имели варьирующую плодовитость и давали жизнеспособное потомство как при перекрестном опылении среди сеянцев первого поколения, так и при скрещивании с клубникой (F. elatior). При цитологическом изучении было установлено, что у большинства гибридов первого поколения диплоидное число хромосом равно 42 и что у таких гибридов в мейозе образуется до 21 бивалента; вероятно, это происходит в результате конъюгации 14 хромосом из набора крупноплодной земляники с 14 хромосомами F. elatior и F. neglacta конъюгации 7 пар хромосом из гаплоидного набора крупноплодной земляники между собой.
У трехплодовых гибридов наблюдалась большая изменчивость как по плодовитости (от почти совсем стерильных до вполне нормально плодовитых растений), так и по целому ряду других признаков, по которым их родительские формы отличаются друг от друга. Все 42 хромосомных гибрида имели в основном облик промежуточный между крупноплодной земляникой и клубникой и широко варьировали по морозоустойчивости (Философова, 1947).
Дальнейший отбор в третьем и четвертом поколениях, полученных от скрещивания лучших форм трехвидовых гибридов, очевидно, мог бы привести к выделению новых сортов, сочетающих высокую урожайность и крупные ягоды крупноплодной земляники с неприхотливостью, высокой урожайностью и пикантным вкусом клубники, но, к сожалению, работа с этой гибридной семьей была прекращена на получении второго поколения.
Можно было бы привести еще целый ряд полученных отдаленных гибридов, еще не использованных селекционерами для выведения новых сортов (амфидиплоидные гибриды терна со сливой, полученные В. А. Рыбиным, гибриды ежевики с малиной, гибриды крыжовника со смородиной и т.д.).
Межвидовая гибридизация в группе вегетативно размножаемых растений раньше всего была использована в селекции плодовых культур. В конце 20-х годов в СССР впервые в мире в широких масштабах начинается межвидовая гибридизация картофеля на основе скрещивания культурного вида картофеля с дикими южноамериканскими сортами картофеля. Работы по межвидовой гибридизации картофеля начинаются под руководством С. М. Букасова во Всесоюзном институте растениеводства, А. Я. Камеразом, Г. М. Коваленко, на Полярной опытной станции ВИРа И. А. Веселовским и др. В результате разработки межвидовой гибридизации картофеля были созданы первые в мировой практике фитофтороустойчивые сорта (8670 фитофтороустойчивый И. И. Пушкаревым, гибрид № 1 — А. Я. Камеразом, двухурожайные сорта без периода покоя Хибины 3). И. А. и М. Н. Веселовскими был получен на Полярной опытной станции ВИРа наиболее скороспелый сорт, устойчивый к агрессивным расам рака (Имандра). В последнее время в производство поступили сорта, выведенные межвидовой гибридизацией Игарской и Карагандинской сельскохозяйственными опытными станциями. По данным районирования сортов на 1964 год, в производстве из 45 сортов имелось 26 районированных сортов межвидовых гибридов картофеля. Среди сортов картофеля, устойчивых к раку, из 66 сортов 46 произошли от межвидовой гибридизации.
Таким образом, мы видим, что рассмотренные выше способы селекции вегетативно размножаемых растений во многом сходны с соответствующими способами селекции растений, размножающихся половым путем. Единственная, но, правда, очень важная, разница состоит в том, что у вегетативно размножаемых растений в результате отбора обычно выделяется гетерозиготное растение, обладающее желательными для селекционера свойствами, но не передающее этих свойств своему половому потомству. Однако у вегетативно размножаемых растений эти положительные свойства могут быть закреплены путем получения сортов клонов.